traidatinh_love_gailanglo
New Member
Link tải luận văn miễn phí cho ae Kết Nối
I. BỘ MÁY TIÊU HÓA THÚ NHAI LẠI
1.1. Dạ dày kép
Đường tiêu hoá của gia súc nhai lại được đặc trưng bởi hệ dạ dày kép gồm 4 túi (Hình 3-1),
trong đó ba túi trước (dạ cỏ, dạ tổ ong, dạ lá sách) được gọi chung là là dạ dày trước, không có
tuyến tiêu hoá riêng. Túi thứ 4, gọi là dạ múi khế, tương tự như dạ dày của động vật dạ dày đơn,
có hệ thống tuyến tiêu hoá phát triển mạnh. Đối với gia súc non bú sữa dạ cỏ và dạ tổ ong kém
phát triển, còn sữa sau khi xuống qua thực quản được dẫn trực tiếp xuống dạ lá sách và dạ múi
khế qua rãnh thực quản (hình 3-2). Rãnh thực quản gồm có đáy và hai mép. Hai mép này khi
khép lại sẽ tạo ra một cái ống để dẫn thức ăn lỏng. Khi bê bắt đầu ăn thức ăn cứng thì dạ cỏ và
dạ tổ ong phát triển nhanh và đến khi trưởng thành thì chiếm đến khoảng 85% tổng dung tích dạ
dày nói chung. Trong điều kiện bình thường ở gia súc trưởng thành rãnh thực quản không hoạt
động nên cả thức ăn và nước uống đều đi thẳng vào dạ cỏ và dạ tổ ong.
- Dạ cỏ: là túi lớn nhất, chiếm hầu hết nửa trái của xoang bụng, từ cơ hoành đến xương
chậu. Dạ cỏ chiếm 85-90% dung tích dạ dày, 75% dung tích đường tiêu hoá, có tác dụng tích
trữ, nhào trộn và chuyển hoá thức ăn. Dạ cỏ không có tuyến tiêu hoá mà niêm mạc có nhiều núm
hình gai. Sự tiêu hoá thức ăn trong đó là nhờ hệ
vi sinh vật (VSV) cộng sinh. Dạ cỏ có môi
trường thuận lợi cho VSV lên men yếm khí:
yếm khí, nhiệt độ tương đối ổn định trong
khoảng 38-42oC, pH từ 5,5-7,4. Hơn nữa dinh
dưỡng được bổ sung đều đặn từ thức ăn, còn
thức ăn không lên men cùng các chất dinh
dưỡng hoà tan và sinh khối VSV được thường
xuyên chuyển xuống phần
dưới của đường tiêu hoá.
Có tới khoảng 50-80% các chất dinh dưỡng
thức ăn được lên men ở dạ cỏ. Sản phẩm lên
men chính là các acid béo bay hơi (VFA), sinh
khối VSV và các khí thể (metan và carbonic).
Phần lớn VFA được hấp thu qua vách dạ cỏ trở
thành nguồn năng lượng chính cho gia súc nhai
lại. Các khí thể được thải ra ngoài qua phản xạ ợ
hơi. Trong dạ cỏ còn có sự tổng hợp các vitamin
nhóm B và vitamin K. Sinh khối VSV và các
thành phần không lên men được chuyển xuống
phần dưới của đường tiêu hoá.
- Dạ tổ ong: là túi nối liền với dạ cỏ, niêm
mạc có cấu tạo giống như tổ ong. Dạ tổ ong có
chức năng chính là đẩy các thức ăn rắn và các thức
ăn chưa được nghiền nhỏ trở lại dạ cỏ, đồng thời đẩy các thức ăn dạng nước vào dạ lá sách.
Dạ tổ ong cũng giúp cho việc đẩy các miếng thức ăn lên miệng để nhai lại. Sự lên men và hấp
thu các chất dinh dưỡng trong dạ tổ ong tương tự như ở dạ cỏ.
Hình 3-1: Cấu tạo dạ dày kép của bê nghé
Hình 3-1: Cấu tạo dạ dày kép của gia súc nhai lại
16
Download»
giấy của quyển sách). Dạ lá sách có nhiệm vụ chính là nghiền ép các tiểu phần thức ăn, hấp
thu nước, muối khoáng và các acid béo bay hơi trong dưỡng chấp đi qua.
- Dạ múi khế: là dạ dày tuyến gồm có thân vị và hạ vị. Các dịch tuyến múi khế được tiết
liên tục vì dưỡng chấp từ dạ dày trước thường xuyên được chuyển xuống. Dạ múi khế có
chức năng tiêu hoá men tương tự như dạ dày đơn nhờ có HCl, pepsin, kimozin và lipase .
1.2. Tuyến nước bọt
Nước bọt ở trâu bò được phân tiết và nuốt xuống dạ cỏ tương đối liên tục. Nước bọt có
kiềm tính nên có tác dụng trung hoà các sản phẩm acid sinh ra trong dạ cỏ. Nó còn có tác
dụng quan trọng trong việc thấm ướt thức ăn, giúp cho quá trình nuốt và nhai lại được dễ
dàng. Nước bọt còn cung cấp cho môi trường dạ cỏ các chất điện giải như Na+, K+, Ca++,
Mg++. Đặc biệt trong nước bọt còn có urê và phốt-pho, có tác dụng điều hoà dinh dưỡng N
và P cho nhu cầu của VSV dạ cỏ, đặc biệt là khi các nguyên tố này bị thiếu trong khẩu phần.
Sự phân tiết nước bọt chịu tác động bởi bản chất vật lý của thức ăn, hàm lượng vật chất
khô trong khẩu phần, dung tích đường tiêu hoá và trạng thái tâm-sinh lý. Trâu bò ăn nhiều
thức ăn xơ thô sẽ phân tiết nhiều nước bọt. Ngược lại trâu bò ăn nhiều thức ăn tinh, thức ăn
nghiền quá nhỏ sẽ giảm tiết nước bọt nên tác dụng đệm đối với dịch dạ cỏ sẽ kém và kết quả
là tiêu hoá thức ăn xơ sẽ giảm xuống.
1.3. Ruột
Quá trình tiêu hoá và hấp thu ở ruột non của gia súc nhai lại cũng diễn ra tương tự như ở
gia súc dạ dày đơn nhờ các men tiêu hoá của dịch ruột, dịch tuỵ và sự tham gia của dịch mật.
Trong ruột già có sự lên men VSV lần thứ hai. Sự tiêu hoá ở ruột già có ý nghĩa đối với
các thành phần xơ chưa được phân giải hết ở dạ cỏ. Các VFA sinh ra trong ruột già được hấp
thu và sử dụng, nhưng protein VSV thì bị thải ra ngoài qua phân mà không được tiêu hoá sau
đó như ở phần trên.
II. QUÁ TRÌNH TIÊU HÓA CỦA THÚ NHAI LẠI :
2.1. Sự nhai lại
Thức ăn sau khi ăn được nuốt xuống dạ cỏ và lên men ở đó. Phần thức ăn chưa được nhai
kỹ nằm trong dạ cỏ và dạ tổ ong thỉnh thoảng lại được ợ lên xoang miệng với những miếng
không lớn và được nhai kỹ lại ở miệng. Khi thức ăn đã được nhai lại kỹ và thấm nước bọt lại
được nuốt trở lại dạ cỏ (hình 3-3).
Sự nhai lại được diễn ra 5-6 lần
trong ngày, mỗi lần
kéo dài khoảng 50 phút. Thời gian
nhai lại phụ thuộc vào bản chất
vật lý của thức ăn, trạng thái sinh
lý của con vật, cơ cấu khẩu phần,
nhiệt độ môi trường v.v... Thức ăn
thô trong khẩu phần càng ít thì
thời gian nhai lại càng ngắn.
Trong điều kiện yên tĩnh gia súc
sẽ bắt đầu nhai lại (sau khi ăn)
nhanh hơn. Cường độ nhai lại
phát triển nhất vào buổi sáng và buổi
chiều. Hiện tượng nhai lại bắt đầu
xuất hiện khi bê được cho ăn thức
ăn thô.
Hình 3-3: Sự nhai lại thức ăn việc di chuyển thức ăn
17
Download»
Ket-noi.com kho tai lieu mien phi Ket-noi.com kho tai lieu mien phi2.2. Hệ vi sinh vật dạ cỏ
Hệ vi sinh vật dạ cỏ rất phức tạp và phụ thuộc nhiều vào khẩu phần. Hệ vi sinh vật dạ cỏ
gồm có 3 nhóm chính: vi khuẩn (Bacteria), động vật nguyên sinh (Protozoa) và nấm (Fungi).
2.2.1.Vi khuẩn (Bacteria)
Vi khuẩn xuất hiện trong dạ cỏ loài nhai lại trong lứa tuổi còn non, mặc dù chúng được nuôi
cách biệt hay cùng với mẹ chúng. Thông thường vi khuẩn chiếm số lượng lớn nhất trong VSV
dạ cỏ và là tác nhân chính trong quá trình tiêu hóa xơ.
Tổng số vi khuẩn trong dạ cỏ thường là 109-1011 tế bào/g chất chứa dạ cỏ. Trong dạ cỏ vi
khuẩn ở thể tự do chiếm khoảng 30%, số còn lại bám vào các mẩu thức ăn, trú ngụ ở các nếp
gấp biểu mô và bám vào protozoa.
Trong dạ cỏ có khoảng 60 loài vi khuẩn đã được xác định. Sự phân loại vi khuẩn dạ cỏ có
thể được tiến hành dựa vào cơ chất mà vi khuẩn sử dụng hay sản phẩm lên men cuối cùng
của chúng. Sau đây là một số nhóm vi khuẩn dạ cỏ chính:
- Vi khuẩn phân giải cellulose. Vi khuẩn phân giải cellulose có số lượng rất lớn trong dạ
cỏ của những gia súc sử dụng khẩu phần giàu cellulose. Những loài vi khuẩn phân giải
cellulose quan trọng nhất là Bacteroides succinogenes, Butyrivibrio fibrisolvens,
Ruminoccocus flavefaciens, Ruminococcus albus, Cillobacterium cellulosolvens.
- Vi khuẩn phân giải hemicellulose. Hemicellulose khác cellulose là chứa cả đường
pentose và hexose và cũng thường chứa acid uronic. Những vi khuẩn có khả năng thủy phân
cellulose thì cũng có khả năng sử dụng hemicellulose. Tuy nhiên, không phải tất cả các loài
sử dụng được hemicellulose đều có khả năng thuỷ phân cellulose. Một số loài sử dụng
hemicellulose là Butyrivibrio fibrisolvens, Lachnospira multiparus và Bacteroides
ruminicola. Các loài vi khuẩn phân giải hemicellulose cũng như vi khuẩn phân giải cellulose
đều bị ức chế bởi pH thấp.
- Vi khuẩn phân giải tinh bột. Trong dinh dưỡng carbohydrate của loài nhai lại, tinh bột
đứng vị trí thứ hai sau cellulose. Phần lớn tinh bột theo thức ăn vào dạ cỏ, được phân giải nhờ
sự hoạt động của VSV. Tinh bột được phân giải bởi nhiều loài vi khuẩn dạ cỏ, trong đó có
những vi khuẩn phân giải cellulose. Những loài vi khuẩn phân giải tinh bột quan trọng là
Bacteroides amylophilus, Succinimonas amylolytica, Butyrivibrio fibrisolbvens, Bacteroides
ruminantium, Selenomonas ruminantium và Steptococcus bovis.
- Vi khuẩn phân giải đường. Hầu hết các vi khuẩn sử dụng được các loại
polysaccharid nói trên thì cũng sử dụng được đường disaccharid và đường
monosaccharid. Celobiose cũng có thể là nguồn năng lượng cung cấp cho nhóm vi khuẩn
này vì chúng có men bêta- glucosidase có thể thuỷ phân cellobiose. Các vi khuẩn thuộc
loài Lachnospira multiparus, Selenomonas ruminantium... đều có khả năng sử dụng tốt
hydratcacbon hoà tan.
- Vi khuẩn sử dụng các acid hữu cơ. Hầu hết các vi khuẩn đều có khả năng sử dụng
acid lactic mặc dù lượng acid này trong dạ cỏ thường không đáng kể trừ trong những
trường hợp đặc biệt. Một số có thể sử dụng acid succinic, malic, fumaric, formic hay
acetic. Những loài sử dụng acid lactic là Veillonella gazogenes, Veillonella alacalescens,
Peptostreptococcus elsdenii, Propioni bacterium và Selenomonas lactilytica.
- Vi khuẩn phân giải protein. Trong số những loài vi khuẩn phân giải protein và sinh
amoniac thì Peptostreptococus và Clostridium có khả năng lớn nhất. Sự phân giải protein và
acid amin để sản sinh ra amoniac trong dạ cỏ có ý nghĩa quan trọng đặc biệt cả về phương
diện tiết kiệm nitơ cũng như nguy cơ dư thừa amoniac. Amoniac cần cho các loài vi khuẩn
dạ cỏ để tổng hợp nên sinh khối protein của bản thân chúng, đồng thời một số vi khuẩn đòi
hỏi hay được kích thích bởi acid amin, peptit và isoacid có nguồn gốc từ valine, leucine và
18
Download»
nhu cầu này của vi sinh vật dạ cỏ.
- Vi khuẩn tạo mêtan. Nhóm vi khuẩn này rất khó nuôi cấy trong ống nghiệm, cho nên
những thông tin về những VSV này còn hạn chế. Các loài vi khuẩn của nhóm này là
Methano baccterium, Methano ruminantium và Methano forminicum.
- Vi khuẩn tổng hợp vitamin. Nhiều loài vi khuẩn dạ cỏ có khả năng tổng hợp các
vitamin nhóm B và vitamin K.
2.2.2.Động vật nguyên sinh (Protozoa)
Protozoa xuất hiện trong dạ cỏ khi gia súc bắt đầu ăn thức ăn thực vật thô. Sau khi đẻ
và trong thời gian bú sữa dạ dày trước không có protozoa. Protozoa không thích ứng với môi
trường bên ngoài và bị chết nhanh. Trong dạ cỏ protozoa có số lượng khoảng 105-106 tế
bào/g chất chứa dạ cỏ. Có khoảng 120 loài protozoa trong dạ cỏ. Mỗi loài gia súc có số loài
protozoa khác nhau.
Protozoa trong dạ cỏ thuộc lớp Ciliata có hai lớp phụ là Entodiniômrphidia và
Holotrica. Phần lớn động vật nguyên sinh dạ cỏ thuộc nhóm Holotrica có đặc điểm là ở
đường xoắn gần miệng có tiêm mao, còn tất cả chỗ còn lại của cơ thể có rất ít tiêm mao.
Protozoa có một số tác dụng chính như sau:
- Tiêu hoá tinh bột và đường. Tuy có một vài loại protozoa có khả năng phân giải
cellulose nhưng cơ chất chính vẫn là đường và tinh bột, vì thế mà khi gia súc ăn khẩu phần
nhiều bột đường thì số lượng protozoa tăng lên.
- Xé rách màng tế bào thực vật. Tác dụng này có được thông qua tác động cơ học và làm
tăng diện tích tiếp xúc của thức ăn, do đó mà thức ăn dễ dàng chịu tác động của vi khuẩn.
- Tích luỹ polysaccharide. Protozoa có khả năng nuốt tinh bột ngay sau khi ăn và dự trữ
dưới dạng amylopectin. Polysaccharide này có thể được phân giải về sau hay không bị lên
men ở dạ cỏ mà được phân giải thành đường đơn và được hấp thu ở ruột. Điều này không
những quan trọng đối với protozoa mà còn có ý nghĩa dinh dưỡng cho gia súc nhai lại nhờ
hiệu ứng đệm chống phân giải đường quá nhanh làm giảm pH đột ngột, đồng thời cung cấp
năng lượng từ từ hơn cho nhu cầu của bản thân VSV dạ cỏ trong những thời gian xa bữa ăn.
- Bảo tồn mạch nối đôi của các acid béo không no. Các acid béo không no mạch dài
quan trọng đối với gia súc (linoleic, linolenic) được protozoa nuốt và đưa xuống phần sau
của đường tiêu hoá để cung cấp trực tiếp cho vật chủ, nếu không các acid béo này sẽ bị làm
no hoá bởi vi khuẩn.
Tuy nhiên gần đây nhiều ý kiến cho rằng protozoa trong dạ cỏ có một số tác hại nhất
định :
- Protozoa không có khả năng sử dụng NH3 như vi khuẩn. Nguồn nitơ đáp ứng nhu cầu
của chúng là những mảnh protein thức ăn và vi khuẩn. Nhiều nghiên cứu cho thấy protozoa
không thể xây dựng protein bản thân từ các amid được. Khi mật độ protozoa trong dạ cỏ cao
thì một tỷ lệ lớn vi khuẩn bị protozoa thực bào. Mỗi protozoa có thể thực bào 600-700 vi
khuẩn trong một giờ ở mật độ vi khuẩn 109/ml dịch dạ cỏ. Do có hiện tượng này mà
protozoa đã làm giảm hiệu quả sử dụng protein nói chung. Protozoa cũng góp phần làm tăng
nồng độ amoniac trong dạ cỏ do sự phân giải protein của chúng.
- Protozoa không tổng hợp được vitamin mà sử dụng vitamin từ thức ăn hay do vi
khuẩn tạo nên nên làm giảm rất nhiều vitamin cho vật chủ.
19
Download»
Ket-noi.com kho tai lieu mien phi Ket-noi.com kho tai lieu mien phi2.2.3.Nấm (Fungi)
Nấm trong dạ cỏ thuộc loại yếm khí. Nấm là vi sinh vật đầu tiên xâm nhập và tiêu hoá
thành phần cấu trúc thực vật bắt đầu từ bên trong. Những loài nấm được phân lập từ dạ cỏ
cừu gồm: Neocallimastix frontalis, Piramonas communis và Sphaeromonas communis.
Chức năng của nấm trong dạ cỏ là:
- Mọc chồi phá vỡ cấu trúc thành tế bào thực vật, làm giảm độ bền chặt của cấu trúc
này, góp phần làm tăng sự phá vỡ các mảnh thức ăn trong quá trình nhai lại. Sự phá vỡ này
tạo điều kiện cho bacteria và men của chúng bám vào cấu trúc tế bào và tiếp tục quá trình
phân giải cellulose.
- Mặt khác, nấm cũng tiết ra các loại men tiêu hoá xơ. Phức hợp men tiêu hoá xơ của
nấm dễ hoà tan hơn so với men của vi khuẩn. Chính vì thế nấm có khả năng tấn công các
tiểu phần thức ăn cứng hơn và lên men chúng với tốc độ nhanh hơn so với vi khuẩn.
Như vậy sự có mặt của nấm giúp làm tăng tốc độ tiêu hoá xơ. Điều này đặc biệt có ý
nghĩa đối với việc tiêu hoá thức ăn xơ thô bị lignin hoá.
3. Tác động tương hỗ của vi sinh vật trong dạ cỏ
Vi sinh vật dạ cỏ, cả ở thức ăn và ở biểu mô dạ cỏ, kết hợp với nhau trong quá trình
tiêu hoá thức ăn, loài này phát triển trên sản phẩm của loài kia. Sự phối hợp này có tác dụng
giải phóng sản phẩm phân giải cuối cùng của một loài nào đó, đồng thời tái sử dụng những
yếu tố cần thiết cho loài sau. Ví dụ, vi khuẩn phân giải protein cung cấp amôniac, acid amin
và isoacid cho vi khuẩn phân giải xơ. Quá trình lên men dạ cỏ là liên tục và bao gồm nhiều
loài tham gia.
Trong điều kiện bình thường giữa vi khuẩn và protozoa cũng có sự cộng sinh có lợi,
đặc biệt là trong tiêu hoá xơ. Tiêu hoá xơ phát triển nhất khi có mặt cả vi khuẩn và protozoa.
Một số vi khuẩn được protozoa nuốt vào có tác dụng lên men trong đó tốt hơn vì mỗi
protozoa tạo ra một kiểu “dạ cỏ mini” với các điều kiện ổn định cho vi khuẩn hoạt động.
Một số loài ciliate còn hấp thu ôxy từ dịch dạ cỏ giúp đảm bảo cho điều kiện yếm khí trong
dạ cỏ được tốt hơn. Protozoa nuốt và tích trữ tinh bột, hạn chế tốc độ sinh acid lactic, hạn
chế giảm pH đột ngột, nên có lợi cho vi khuẩn phân giải xơ.
Tuy nhiên giữa các nhóm vi khuẩn khác nhau cũng có sự cạnh tranh điều kiện sinh tồn
của nhau. Chẳng hạn, khi gia súc ăn khẩu phần ăn giàu tinh bột nhưng cùng kiệt protein thì số
lượng vi khuẩn phân giải cellulose sẽ giảm và do đó mà tỷ lệ tiêu hoá xơ thấp. Đó là vì sự có
mặt của một lượng đáng kể tinh bột trong khẩu phần kích thích vi khuẩn phân giải bột đường
phát triển nhanh nên sử dụng cạn kiệt những yếu tố dinh dưỡng quan trọng (như các loại
khoáng, amoniac, acid amin, isoacid) là những yếu tố cũng cần thiết cho vi khuẩn phân giải
xơ vốn phát triển chậm
hơn.
5 6 7 pH
Hoạt lực
VSV phaân giaûi
tinh boät
VSV phaân giaûi
Chaát xô
Sơ đồ 1-3: Liên quan giữa pH và hoạt lực của các nhóm VSV dạ cỏ
Mặt khác, tương tác
tiêu cực giữa vi khuẩn phân
giải bột đường và vi khuẩn
phân giải xơ còn liên quan
đến pH trong dạ cỏ (Sơ đồ
1-3). Chenost và Kayouli
(1997) giải thích rằng quá
trình phân giải chất xơ của
khẩu phần diễn ra trong dạ
cỏ có hiệu quả cao nhất khi
pH dịch dạ cỏ >6,2, ngược lại quá trình phân giải tinh bột trong dạ cỏ có hiệu quả cao nhất
khi pH <6,0. Tỷ lệ thức ăn tinh quá cao trong khẩu phần sẽ làm cho VFA sản sinh ra nhanh,
làm giảm pH dịch dạ cỏ và do đó mà ức chế hoạt động của vi khuẩn phân giải xơ.
Tác động tiêu cực cũng có thể thấy rõ giữa protozoa và vi khuẩn. Như đã trình bày ở
trên, protozoa ăn và tiêu hoá vi khuẩn, do đó làm giảm tốc độ và hiệu quả chuyển hoá
protein trong dạ cỏ. Với những loại thức ăn dễ tiêu hoá thì điều này không có ý nghĩa lớn,
song đối với thức ăn cùng kiệt N thì protozoa sẽ làm giảm hiệu quả sử dụng thức ăn nói chung.
Loại bỏ protozoa khỏi dạ cỏ làm tăng số lượng vi khuẩn trong dạ cỏ. Thí nghiệm trên cừu
cho thấy tỷ lệ tiêu hoá vật chất khô tăng 18% khi không có protozoa trong dạ cỏ (Preston và
Leng, 1991).
Như vậy, cấu trúc khẩu phần ăn của động vật nhai lại có ảnh hưởng rất lớn đến sự
tương tác của hệ VSV dạ cỏ. Khẩu phần giàu các chất dinh dưỡng không gây sự cạnh tranh
giữa các nhóm VSV, mặt cộng sinh có lợi có xu thế biểu hiện rõ. Nhưng khẩu phần nghèo
dinh dưỡng sẽ gây ra sự cạnh tranh gay gắt giữa các nhóm VSV, ức chế lẫn nhau, tạo
khuynh hướng bất lợi cho quá trình lên men thức ăn nói chung.
III. SỰ TIÊU HÓA MỘT SỐ DƯỠNG CHẤT CỦA HỆ VI SINH VẬT
3.1. Phân giải glucid
Glucid của thức ăn được phân giải bởi VSV trong dạ cỏ. Quá trình phân giải này của
VSV rất quan trọng bởi vì 60-90% glucid (carbohydrates) của khẩu phần, kể cả vách tế
bào thực vật, được lên men trong dạ cỏ (Sơ đồ 1-4).
Vách tế bào là thành phần quan trọng của thức ăn xơ thô được phân giải một phần bởi
VSV nhờ có men phân giải xơ (cellulose) do chúng tiết ra. Quá trình phân giải các carbohydrate
phức tạp sinh ra các đường đơn. Đối với gia súc dạ dày đơn thì đường đơn, như glucose, là sản
phẩm cuối cùng được hấp thu, nhưng đối với gia súc nhai lại thì đường đơn được VSV dạ cỏ lên
men để tạo ra các VFA. Phương trình tóm tắt mô tả sự lên men glucose, sản phẩm trung gian
của quá trình phân giải các glucid phức tạp, để tạo các VFA như sau:
Sơ đồ 1-4: Tóm tắt quá trình chuyển hoá chất bột đường trong dạ cỏ
21
Download»
Ket-noi.com kho tai lieu mien phi Ket-noi.com kho tai lieu mien phiAcid acetic
C6H12O6 + 2H2O ----> 2CH3COOH + 2CO2 + 4H2
Acid propionic
C6H12O6 + 2H2 ------> 2CH3CH2COOH + 2H2O
Acid butyric
C6H12O6 -------> CH3-CH2CH2COOH + 2CO2 + 2 H2
Khí mê tan
m4H2 + CO2 -------> CH4 + 2H2O
Như vậy, sản phẩm cuối cùng của sự lên men carbohydrat thức ăn bởi VSV dạ cỏ gồm:
- Các acid béo bay hơi (Volatile Fatty Acid: VFA), chủ yếu là a. acetic (C2), a.propyonic
(C3), a. butyric (C4) và một lượng nhỏ các acid khác (izobytyric, valeric, izovaleric). Các
VFA này được hấp thu qua vách dạ cỏ vào máu và là nguồn năng lượng chính cho vật chủ.
Chúng cung cấp khoảng 70-80% tổng số năng lượng được gia súc nhai lại hấp thu. Trong khi
đó gia súc dạ dày đơn lấy năng lượng chủ yếu từ glucose và lipid hấp thu ở ruột. Tỷ lệ giữa
các VFA phụ thuộc vào bản chất của các loại glucid có trong khẩu phần.
Các VFA được sinh ra trong dạ cỏ được cơ thể bò sữa sử dụng vào các mục đích khác
nhau:
- Acid acetic (CH3COOH ) được bò sữa sử dụng chủ yếu để cung cấp năng lượng thông
qua chu trình Kreb sau khi được chuyển hoá thành acetyl-CoA. Nó cũng là nguyên liệu chính
để sản xuất ra các loại mỡ, đặc biệt là mỡ sữa.
- Acid propionic (CH3CH2COOH ) chủ yếu được chuyển đến gan, tại đây nó được
chuyển hoá thành đường glucose. Từ gan glucose sẽ được chuyển vào máu nhằm bảo đảm sự
ổn định nồng độ glucose huyết và tham gia vào trao đổi chung của cơ thể. Đường glucose
được bò sữa sử dụng chủ yếu làm nguồn năng lượng cho các hoạt động thần kinh, nuôi thai
và hình thành đường lactose trong sữa. Đây cũng là nguồn nguyên liệu chính để sản xuất ra
mỡ tích lũy trong cơ thể. Một phần nhỏ acid lactic sau khi hấp thu qua vách dạ cỏ được
chuyển hoá ngay thành acid lactic và có thể được chuyển hoá tiếp thành glucose và glycogen.
- Acid butyric(CH3CH2CH2COOH) được chuyển hoá thành bêta-hydroxybutyric khi đi
qua vách dạ cỏ, sau đó được sử dụng như một nguồn năng lượng bởi một số mô bào, đặc biệt
là cơ xương và cơ tim. Nó cũng có thể được chuyển hoá dễ dàng thành xeton và gây độc hại
cho bò sữa khi có nồng độ hấp thu quá cao.
Hoạt động lên men glucid của vi sinh vật dạ cỏ còn giải phóng ra một khối lượng khổng
lồ các thể khí, chủ yếu là CO2 và CH4. Các thể khí này không được bò sữa lợi dụng, mà
chúng đều được thải ra ngoài cơ thể thông qua phản xạ ợ hơi. Một ngày đêm bò sữa có thể
thải ra lượng khí từ 600 – 1000 lít.
3.2. Chuyển hoá các hợp chất chứa nitơ
Các hợp chất chứa nitơ, bao gồm cả protein và phi protein, khi được ăn vào dạ cỏ sẽ
bị VSV phân giải (Sơ đồ1-5). Mức độ phân giải của chúng phụ thuộc vào nhiều yếu tố,
đặc biệt là độ hoà tan. Các nguồn nitơ phi protein (Non Protein Nitrogen:NPN) trong
thức ăn, như urê, hoà tan hoàn toàn và nhanh chóng phân giải thành amôniac.
Trong khi tất cả NPN được chuyển thành amoniac trong dạ cỏ, thì có một phần -
nhiều hay ít tùy thuộc vào bản chất của thức ăn - protein thật của khẩu phần được VSV
dạ cỏ phân giải thành amoniac. Amôniac trong dạ cỏ là yếu tố cần thiết cho sự tăng sinh
của hầu hết các loài vi khuẩn trong dạ cỏ. Các vi khuẩn này sử dụng amôniac để tổng
hợp nên acid amin của chúng. Nó được coi là nguồn nitơ chính cho nhiều loại vi khuẩn,
đặc biệt là những vi khuẩn tiêu hoá xơ và tinh bột.
22
Download»
một phần protein vi sinh vật này sẽ được tiêu hoá và hấp thu tương tự như đối với động
vật dạ dày đơn. Trong sinh khối protein VSV có khoảng 80% là protein thật có chứa đầy
đủ các acid amin không thay thế với tỷ lệ cân bằng. Protein thật của VSV được tiêu hoá
khoảng 80-85% ở ruột.
Nhờ có VSV dạ cỏ mà gia súc
nhai lại ít phụ thuộc vào chất
lượng protein thô của thức ăn hơn
là động vật dạ dày đơn bởi vì
chúng có khả năng biến đổi các
hợp chất chứa N đơn giản, như
urê, thành protein có giá trị sinh
học cao. Bởi vậy để thỏa mãn nhu
cầu duy trì bình thường và nhu
cầu sản xuất ở mức vừa phải thì
không nhất thiết phải cho gia súc
nhai lại ăn những nguồn protein
có chất lượng cao, bởi vì hầu hết
những protein này sẽ bị phân giải
thành amôniac; thay vào đó
amôniac có thể sinh ra từ những
nguồn N đơn giản và rẻ tiền hơn.
Khả năng này của VSV dạ cỏ có
ý nghĩa kinh tế rất lớn đối với sản
xuất vì thức ăn chứa protein
thật đắt hơn nhiều so với các
nguồn NPN
so với các nguồn NPN.
Sơ đồ 1-5: Sự chuyển hoá các chất chứa nitơ trong dạ cỏ
3.3. Chuyển hoá lipid
Trong dạ cỏ có hai quá trình trao đổi mỡ có liên quan với nhau: phân giải lipid của thức ăn
và tổng hợp mới lipid của VSV. Triaxylglycerol và galactolipid của thức ăn được phân giải và
thuỷ phân bởi lipase VSV. Glyexerol và galactose được lên men ngay thành VFA. Các acid béo
giải phóng ra được trung hoà ở pH của dạ cỏ chủ yếu dưới dạng muối canxi có độ hoà tan thấp
và bám vào bề mặt của vi khuẩn và các tiểu phần thức ăn. Chính vì thế tỷ lệ mỡ quá cao trong
khẩu phần thường làm giảm khả năng tiêu hoá xơ ở dạ cỏ.
Trong dạ cỏ còn xảy ra quá trình hydrogen hoá và đồng phân hoá các acid béo không no.
Các acid béo không no mạch dài (linoleic, linolenic) bị làm bão hoà (hydrogen hoá thành acid
stearic) và sử dụng bởi một số vi khuẩn. Một số mạch nối đôi của các acid béo không no có thể
không bị hydrogen hoá nhưng được chuyển từ dạng cis sang dạng trans bền vững hơn. Các acid
béo có mạch nối đôi dạng trans này có điểm nóng chảy cao hơn và hấp thu (ở ruột non) và
chuyển vào mô mỡ làm cho mỡ của gia súc nhai lại có điểm nóng chảy cao.
Vi sinh vật dạ cỏ còn có khả năng tổng hợp lipid có chứa các acid béo lạ (có mạch nhánh
và mạch lẻ) do sử dụng các VFA có mạch nhánh và mạch lẻ được tạo ra trong dạ cỏ. Các acid
này sẽ có mặt trong sữa và mỡ cơ thể của vật chủ.
Như vậy, lipid của VSV dạ cỏ là kết quả của việc biến đổi lipid của thức ăn và lipid được
tổng hợp mới.
23
Download»
Ket-noi.com kho tai lieu mien phi Ket-noi.com kho tai lieu mien phiKhả năng tiêu hoá mỡ của VSV dạ cỏ rất hạn chế, cho nên khẩu phần nhiều mỡ sẽ cản trở
tiêu hoá xơ và giảm thu nhận thức ăn. Tuy nhiên, đối với phụ phẩm xơ hàm lượng mỡ trong đó
rất thấp nên dinh dưỡng của gia súc nhai lại ít chịu ảnh hưởng của tiêu hoá mỡ trong dạ cỏ.
Cung cấp vitamin
Một số nhóm VSV dạ cỏ có khả năng tổng hợp nên các loại viatmin nhóm B và vitamin
K.
Giải độc
Nhiều bằng chứng cho thấy VSV dạ cỏ có khả năng thích nghi chống lại một số chất
kháng dinh dưỡng. Nhờ khả năng giải độc này mà gia súc nhai lại, đặc biệt là dê, có thể ăn một
số loại thức ăn mà gia súc dạ dày đơn ăn thường bị ngộ độc như lá sắn, hạt bông.
Nhận xét chung về tiêu hoá ở gia súc nhai lại
Tác dụng tích cực của VSV dạ cỏ
+ Phân giải được chất xơ nên giảm cạnh tranh thức ăn với người và gia súc cũng như gia
cầm khác.
+ Sử dụng được NPN nên giảm nhu cầu protein thực trong khẩu phần (Sơ đồ 1-6).
+ Nâng cấp chất lượng protein góp phần giảm nhu cầu acid amin không thay thế.
+ Tổng hợp được một số vitamin (B, K) và do đó mà giảm cung cấp từ thức ăn.
+ Giải độc nhờ VSV dạ cỏ nên gia súc nhai lại ăn được nhiều loại thức ăn.
Tác động tiêu cực của tiêu hoá dạ cỏ
+ Làm mất mát năng lượng thức ăn do lên men (nhiệt, mêtan) và năng lượng mang dạ cỏ.
+ Phân huỷ protein chất lượng cao gây lãng phí.
+ Hydrrogen hoá một số acid béo không no quan trọng cần cho vật chủ.
+ Khí mêtan sinh ra gây hiệu ứng nhà kính, ảnh hưởng xấu đến môi trường.
IV. MỘT SỐ ĐIỂM CẦN LƯU Ý TRONG VIỆC CUNG CẤP THỨC ĂN TNL:
1. Độ thô và mịn của thức ăn
2. Tỉ lệ thức ăn thô và thức ăn tinh
3. Việc thay đổi khẩu phần thức ăn
4. Chứng chướng hơi dạ co
Do Drive thay đổi chính sách, nên một số link cũ yêu cầu duyệt download. các bạn chỉ cần làm theo hướng dẫn.
Password giải nén nếu cần: ket-noi.com | Bấm trực tiếp vào Link để tải:
I. BỘ MÁY TIÊU HÓA THÚ NHAI LẠI
1.1. Dạ dày kép
Đường tiêu hoá của gia súc nhai lại được đặc trưng bởi hệ dạ dày kép gồm 4 túi (Hình 3-1),
trong đó ba túi trước (dạ cỏ, dạ tổ ong, dạ lá sách) được gọi chung là là dạ dày trước, không có
tuyến tiêu hoá riêng. Túi thứ 4, gọi là dạ múi khế, tương tự như dạ dày của động vật dạ dày đơn,
có hệ thống tuyến tiêu hoá phát triển mạnh. Đối với gia súc non bú sữa dạ cỏ và dạ tổ ong kém
phát triển, còn sữa sau khi xuống qua thực quản được dẫn trực tiếp xuống dạ lá sách và dạ múi
khế qua rãnh thực quản (hình 3-2). Rãnh thực quản gồm có đáy và hai mép. Hai mép này khi
khép lại sẽ tạo ra một cái ống để dẫn thức ăn lỏng. Khi bê bắt đầu ăn thức ăn cứng thì dạ cỏ và
dạ tổ ong phát triển nhanh và đến khi trưởng thành thì chiếm đến khoảng 85% tổng dung tích dạ
dày nói chung. Trong điều kiện bình thường ở gia súc trưởng thành rãnh thực quản không hoạt
động nên cả thức ăn và nước uống đều đi thẳng vào dạ cỏ và dạ tổ ong.
- Dạ cỏ: là túi lớn nhất, chiếm hầu hết nửa trái của xoang bụng, từ cơ hoành đến xương
chậu. Dạ cỏ chiếm 85-90% dung tích dạ dày, 75% dung tích đường tiêu hoá, có tác dụng tích
trữ, nhào trộn và chuyển hoá thức ăn. Dạ cỏ không có tuyến tiêu hoá mà niêm mạc có nhiều núm
hình gai. Sự tiêu hoá thức ăn trong đó là nhờ hệ
vi sinh vật (VSV) cộng sinh. Dạ cỏ có môi
trường thuận lợi cho VSV lên men yếm khí:
yếm khí, nhiệt độ tương đối ổn định trong
khoảng 38-42oC, pH từ 5,5-7,4. Hơn nữa dinh
dưỡng được bổ sung đều đặn từ thức ăn, còn
thức ăn không lên men cùng các chất dinh
dưỡng hoà tan và sinh khối VSV được thường
xuyên chuyển xuống phần
dưới của đường tiêu hoá.
Có tới khoảng 50-80% các chất dinh dưỡng
thức ăn được lên men ở dạ cỏ. Sản phẩm lên
men chính là các acid béo bay hơi (VFA), sinh
khối VSV và các khí thể (metan và carbonic).
Phần lớn VFA được hấp thu qua vách dạ cỏ trở
thành nguồn năng lượng chính cho gia súc nhai
lại. Các khí thể được thải ra ngoài qua phản xạ ợ
hơi. Trong dạ cỏ còn có sự tổng hợp các vitamin
nhóm B và vitamin K. Sinh khối VSV và các
thành phần không lên men được chuyển xuống
phần dưới của đường tiêu hoá.
- Dạ tổ ong: là túi nối liền với dạ cỏ, niêm
mạc có cấu tạo giống như tổ ong. Dạ tổ ong có
chức năng chính là đẩy các thức ăn rắn và các thức
ăn chưa được nghiền nhỏ trở lại dạ cỏ, đồng thời đẩy các thức ăn dạng nước vào dạ lá sách.
Dạ tổ ong cũng giúp cho việc đẩy các miếng thức ăn lên miệng để nhai lại. Sự lên men và hấp
thu các chất dinh dưỡng trong dạ tổ ong tương tự như ở dạ cỏ.
Hình 3-1: Cấu tạo dạ dày kép của bê nghé
Hình 3-1: Cấu tạo dạ dày kép của gia súc nhai lại
16
Download»
You must be registered for see links
Dạ lá sách: là túi thứ ba, niêm mạc được cấu tạo thành nhiều nếp gấp (tương tự các tờgiấy của quyển sách). Dạ lá sách có nhiệm vụ chính là nghiền ép các tiểu phần thức ăn, hấp
thu nước, muối khoáng và các acid béo bay hơi trong dưỡng chấp đi qua.
- Dạ múi khế: là dạ dày tuyến gồm có thân vị và hạ vị. Các dịch tuyến múi khế được tiết
liên tục vì dưỡng chấp từ dạ dày trước thường xuyên được chuyển xuống. Dạ múi khế có
chức năng tiêu hoá men tương tự như dạ dày đơn nhờ có HCl, pepsin, kimozin và lipase .
1.2. Tuyến nước bọt
Nước bọt ở trâu bò được phân tiết và nuốt xuống dạ cỏ tương đối liên tục. Nước bọt có
kiềm tính nên có tác dụng trung hoà các sản phẩm acid sinh ra trong dạ cỏ. Nó còn có tác
dụng quan trọng trong việc thấm ướt thức ăn, giúp cho quá trình nuốt và nhai lại được dễ
dàng. Nước bọt còn cung cấp cho môi trường dạ cỏ các chất điện giải như Na+, K+, Ca++,
Mg++. Đặc biệt trong nước bọt còn có urê và phốt-pho, có tác dụng điều hoà dinh dưỡng N
và P cho nhu cầu của VSV dạ cỏ, đặc biệt là khi các nguyên tố này bị thiếu trong khẩu phần.
Sự phân tiết nước bọt chịu tác động bởi bản chất vật lý của thức ăn, hàm lượng vật chất
khô trong khẩu phần, dung tích đường tiêu hoá và trạng thái tâm-sinh lý. Trâu bò ăn nhiều
thức ăn xơ thô sẽ phân tiết nhiều nước bọt. Ngược lại trâu bò ăn nhiều thức ăn tinh, thức ăn
nghiền quá nhỏ sẽ giảm tiết nước bọt nên tác dụng đệm đối với dịch dạ cỏ sẽ kém và kết quả
là tiêu hoá thức ăn xơ sẽ giảm xuống.
1.3. Ruột
Quá trình tiêu hoá và hấp thu ở ruột non của gia súc nhai lại cũng diễn ra tương tự như ở
gia súc dạ dày đơn nhờ các men tiêu hoá của dịch ruột, dịch tuỵ và sự tham gia của dịch mật.
Trong ruột già có sự lên men VSV lần thứ hai. Sự tiêu hoá ở ruột già có ý nghĩa đối với
các thành phần xơ chưa được phân giải hết ở dạ cỏ. Các VFA sinh ra trong ruột già được hấp
thu và sử dụng, nhưng protein VSV thì bị thải ra ngoài qua phân mà không được tiêu hoá sau
đó như ở phần trên.
II. QUÁ TRÌNH TIÊU HÓA CỦA THÚ NHAI LẠI :
2.1. Sự nhai lại
Thức ăn sau khi ăn được nuốt xuống dạ cỏ và lên men ở đó. Phần thức ăn chưa được nhai
kỹ nằm trong dạ cỏ và dạ tổ ong thỉnh thoảng lại được ợ lên xoang miệng với những miếng
không lớn và được nhai kỹ lại ở miệng. Khi thức ăn đã được nhai lại kỹ và thấm nước bọt lại
được nuốt trở lại dạ cỏ (hình 3-3).
Sự nhai lại được diễn ra 5-6 lần
trong ngày, mỗi lần
kéo dài khoảng 50 phút. Thời gian
nhai lại phụ thuộc vào bản chất
vật lý của thức ăn, trạng thái sinh
lý của con vật, cơ cấu khẩu phần,
nhiệt độ môi trường v.v... Thức ăn
thô trong khẩu phần càng ít thì
thời gian nhai lại càng ngắn.
Trong điều kiện yên tĩnh gia súc
sẽ bắt đầu nhai lại (sau khi ăn)
nhanh hơn. Cường độ nhai lại
phát triển nhất vào buổi sáng và buổi
chiều. Hiện tượng nhai lại bắt đầu
xuất hiện khi bê được cho ăn thức
ăn thô.
Hình 3-3: Sự nhai lại thức ăn việc di chuyển thức ăn
17
Download»
You must be registered for see links
Ket-noi.com kho tai lieu mien phi Ket-noi.com kho tai lieu mien phi2.2. Hệ vi sinh vật dạ cỏ
Hệ vi sinh vật dạ cỏ rất phức tạp và phụ thuộc nhiều vào khẩu phần. Hệ vi sinh vật dạ cỏ
gồm có 3 nhóm chính: vi khuẩn (Bacteria), động vật nguyên sinh (Protozoa) và nấm (Fungi).
2.2.1.Vi khuẩn (Bacteria)
Vi khuẩn xuất hiện trong dạ cỏ loài nhai lại trong lứa tuổi còn non, mặc dù chúng được nuôi
cách biệt hay cùng với mẹ chúng. Thông thường vi khuẩn chiếm số lượng lớn nhất trong VSV
dạ cỏ và là tác nhân chính trong quá trình tiêu hóa xơ.
Tổng số vi khuẩn trong dạ cỏ thường là 109-1011 tế bào/g chất chứa dạ cỏ. Trong dạ cỏ vi
khuẩn ở thể tự do chiếm khoảng 30%, số còn lại bám vào các mẩu thức ăn, trú ngụ ở các nếp
gấp biểu mô và bám vào protozoa.
Trong dạ cỏ có khoảng 60 loài vi khuẩn đã được xác định. Sự phân loại vi khuẩn dạ cỏ có
thể được tiến hành dựa vào cơ chất mà vi khuẩn sử dụng hay sản phẩm lên men cuối cùng
của chúng. Sau đây là một số nhóm vi khuẩn dạ cỏ chính:
- Vi khuẩn phân giải cellulose. Vi khuẩn phân giải cellulose có số lượng rất lớn trong dạ
cỏ của những gia súc sử dụng khẩu phần giàu cellulose. Những loài vi khuẩn phân giải
cellulose quan trọng nhất là Bacteroides succinogenes, Butyrivibrio fibrisolvens,
Ruminoccocus flavefaciens, Ruminococcus albus, Cillobacterium cellulosolvens.
- Vi khuẩn phân giải hemicellulose. Hemicellulose khác cellulose là chứa cả đường
pentose và hexose và cũng thường chứa acid uronic. Những vi khuẩn có khả năng thủy phân
cellulose thì cũng có khả năng sử dụng hemicellulose. Tuy nhiên, không phải tất cả các loài
sử dụng được hemicellulose đều có khả năng thuỷ phân cellulose. Một số loài sử dụng
hemicellulose là Butyrivibrio fibrisolvens, Lachnospira multiparus và Bacteroides
ruminicola. Các loài vi khuẩn phân giải hemicellulose cũng như vi khuẩn phân giải cellulose
đều bị ức chế bởi pH thấp.
- Vi khuẩn phân giải tinh bột. Trong dinh dưỡng carbohydrate của loài nhai lại, tinh bột
đứng vị trí thứ hai sau cellulose. Phần lớn tinh bột theo thức ăn vào dạ cỏ, được phân giải nhờ
sự hoạt động của VSV. Tinh bột được phân giải bởi nhiều loài vi khuẩn dạ cỏ, trong đó có
những vi khuẩn phân giải cellulose. Những loài vi khuẩn phân giải tinh bột quan trọng là
Bacteroides amylophilus, Succinimonas amylolytica, Butyrivibrio fibrisolbvens, Bacteroides
ruminantium, Selenomonas ruminantium và Steptococcus bovis.
- Vi khuẩn phân giải đường. Hầu hết các vi khuẩn sử dụng được các loại
polysaccharid nói trên thì cũng sử dụng được đường disaccharid và đường
monosaccharid. Celobiose cũng có thể là nguồn năng lượng cung cấp cho nhóm vi khuẩn
này vì chúng có men bêta- glucosidase có thể thuỷ phân cellobiose. Các vi khuẩn thuộc
loài Lachnospira multiparus, Selenomonas ruminantium... đều có khả năng sử dụng tốt
hydratcacbon hoà tan.
- Vi khuẩn sử dụng các acid hữu cơ. Hầu hết các vi khuẩn đều có khả năng sử dụng
acid lactic mặc dù lượng acid này trong dạ cỏ thường không đáng kể trừ trong những
trường hợp đặc biệt. Một số có thể sử dụng acid succinic, malic, fumaric, formic hay
acetic. Những loài sử dụng acid lactic là Veillonella gazogenes, Veillonella alacalescens,
Peptostreptococcus elsdenii, Propioni bacterium và Selenomonas lactilytica.
- Vi khuẩn phân giải protein. Trong số những loài vi khuẩn phân giải protein và sinh
amoniac thì Peptostreptococus và Clostridium có khả năng lớn nhất. Sự phân giải protein và
acid amin để sản sinh ra amoniac trong dạ cỏ có ý nghĩa quan trọng đặc biệt cả về phương
diện tiết kiệm nitơ cũng như nguy cơ dư thừa amoniac. Amoniac cần cho các loài vi khuẩn
dạ cỏ để tổng hợp nên sinh khối protein của bản thân chúng, đồng thời một số vi khuẩn đòi
hỏi hay được kích thích bởi acid amin, peptit và isoacid có nguồn gốc từ valine, leucine và
18
Download»
You must be registered for see links
. Như vậy cần có một lượng protein được phân giải trong dạ cỏ để đáp ứngnhu cầu này của vi sinh vật dạ cỏ.
- Vi khuẩn tạo mêtan. Nhóm vi khuẩn này rất khó nuôi cấy trong ống nghiệm, cho nên
những thông tin về những VSV này còn hạn chế. Các loài vi khuẩn của nhóm này là
Methano baccterium, Methano ruminantium và Methano forminicum.
- Vi khuẩn tổng hợp vitamin. Nhiều loài vi khuẩn dạ cỏ có khả năng tổng hợp các
vitamin nhóm B và vitamin K.
2.2.2.Động vật nguyên sinh (Protozoa)
Protozoa xuất hiện trong dạ cỏ khi gia súc bắt đầu ăn thức ăn thực vật thô. Sau khi đẻ
và trong thời gian bú sữa dạ dày trước không có protozoa. Protozoa không thích ứng với môi
trường bên ngoài và bị chết nhanh. Trong dạ cỏ protozoa có số lượng khoảng 105-106 tế
bào/g chất chứa dạ cỏ. Có khoảng 120 loài protozoa trong dạ cỏ. Mỗi loài gia súc có số loài
protozoa khác nhau.
Protozoa trong dạ cỏ thuộc lớp Ciliata có hai lớp phụ là Entodiniômrphidia và
Holotrica. Phần lớn động vật nguyên sinh dạ cỏ thuộc nhóm Holotrica có đặc điểm là ở
đường xoắn gần miệng có tiêm mao, còn tất cả chỗ còn lại của cơ thể có rất ít tiêm mao.
Protozoa có một số tác dụng chính như sau:
- Tiêu hoá tinh bột và đường. Tuy có một vài loại protozoa có khả năng phân giải
cellulose nhưng cơ chất chính vẫn là đường và tinh bột, vì thế mà khi gia súc ăn khẩu phần
nhiều bột đường thì số lượng protozoa tăng lên.
- Xé rách màng tế bào thực vật. Tác dụng này có được thông qua tác động cơ học và làm
tăng diện tích tiếp xúc của thức ăn, do đó mà thức ăn dễ dàng chịu tác động của vi khuẩn.
- Tích luỹ polysaccharide. Protozoa có khả năng nuốt tinh bột ngay sau khi ăn và dự trữ
dưới dạng amylopectin. Polysaccharide này có thể được phân giải về sau hay không bị lên
men ở dạ cỏ mà được phân giải thành đường đơn và được hấp thu ở ruột. Điều này không
những quan trọng đối với protozoa mà còn có ý nghĩa dinh dưỡng cho gia súc nhai lại nhờ
hiệu ứng đệm chống phân giải đường quá nhanh làm giảm pH đột ngột, đồng thời cung cấp
năng lượng từ từ hơn cho nhu cầu của bản thân VSV dạ cỏ trong những thời gian xa bữa ăn.
- Bảo tồn mạch nối đôi của các acid béo không no. Các acid béo không no mạch dài
quan trọng đối với gia súc (linoleic, linolenic) được protozoa nuốt và đưa xuống phần sau
của đường tiêu hoá để cung cấp trực tiếp cho vật chủ, nếu không các acid béo này sẽ bị làm
no hoá bởi vi khuẩn.
Tuy nhiên gần đây nhiều ý kiến cho rằng protozoa trong dạ cỏ có một số tác hại nhất
định :
- Protozoa không có khả năng sử dụng NH3 như vi khuẩn. Nguồn nitơ đáp ứng nhu cầu
của chúng là những mảnh protein thức ăn và vi khuẩn. Nhiều nghiên cứu cho thấy protozoa
không thể xây dựng protein bản thân từ các amid được. Khi mật độ protozoa trong dạ cỏ cao
thì một tỷ lệ lớn vi khuẩn bị protozoa thực bào. Mỗi protozoa có thể thực bào 600-700 vi
khuẩn trong một giờ ở mật độ vi khuẩn 109/ml dịch dạ cỏ. Do có hiện tượng này mà
protozoa đã làm giảm hiệu quả sử dụng protein nói chung. Protozoa cũng góp phần làm tăng
nồng độ amoniac trong dạ cỏ do sự phân giải protein của chúng.
- Protozoa không tổng hợp được vitamin mà sử dụng vitamin từ thức ăn hay do vi
khuẩn tạo nên nên làm giảm rất nhiều vitamin cho vật chủ.
19
Download»
You must be registered for see links
Ket-noi.com kho tai lieu mien phi Ket-noi.com kho tai lieu mien phi2.2.3.Nấm (Fungi)
Nấm trong dạ cỏ thuộc loại yếm khí. Nấm là vi sinh vật đầu tiên xâm nhập và tiêu hoá
thành phần cấu trúc thực vật bắt đầu từ bên trong. Những loài nấm được phân lập từ dạ cỏ
cừu gồm: Neocallimastix frontalis, Piramonas communis và Sphaeromonas communis.
Chức năng của nấm trong dạ cỏ là:
- Mọc chồi phá vỡ cấu trúc thành tế bào thực vật, làm giảm độ bền chặt của cấu trúc
này, góp phần làm tăng sự phá vỡ các mảnh thức ăn trong quá trình nhai lại. Sự phá vỡ này
tạo điều kiện cho bacteria và men của chúng bám vào cấu trúc tế bào và tiếp tục quá trình
phân giải cellulose.
- Mặt khác, nấm cũng tiết ra các loại men tiêu hoá xơ. Phức hợp men tiêu hoá xơ của
nấm dễ hoà tan hơn so với men của vi khuẩn. Chính vì thế nấm có khả năng tấn công các
tiểu phần thức ăn cứng hơn và lên men chúng với tốc độ nhanh hơn so với vi khuẩn.
Như vậy sự có mặt của nấm giúp làm tăng tốc độ tiêu hoá xơ. Điều này đặc biệt có ý
nghĩa đối với việc tiêu hoá thức ăn xơ thô bị lignin hoá.
3. Tác động tương hỗ của vi sinh vật trong dạ cỏ
Vi sinh vật dạ cỏ, cả ở thức ăn và ở biểu mô dạ cỏ, kết hợp với nhau trong quá trình
tiêu hoá thức ăn, loài này phát triển trên sản phẩm của loài kia. Sự phối hợp này có tác dụng
giải phóng sản phẩm phân giải cuối cùng của một loài nào đó, đồng thời tái sử dụng những
yếu tố cần thiết cho loài sau. Ví dụ, vi khuẩn phân giải protein cung cấp amôniac, acid amin
và isoacid cho vi khuẩn phân giải xơ. Quá trình lên men dạ cỏ là liên tục và bao gồm nhiều
loài tham gia.
Trong điều kiện bình thường giữa vi khuẩn và protozoa cũng có sự cộng sinh có lợi,
đặc biệt là trong tiêu hoá xơ. Tiêu hoá xơ phát triển nhất khi có mặt cả vi khuẩn và protozoa.
Một số vi khuẩn được protozoa nuốt vào có tác dụng lên men trong đó tốt hơn vì mỗi
protozoa tạo ra một kiểu “dạ cỏ mini” với các điều kiện ổn định cho vi khuẩn hoạt động.
Một số loài ciliate còn hấp thu ôxy từ dịch dạ cỏ giúp đảm bảo cho điều kiện yếm khí trong
dạ cỏ được tốt hơn. Protozoa nuốt và tích trữ tinh bột, hạn chế tốc độ sinh acid lactic, hạn
chế giảm pH đột ngột, nên có lợi cho vi khuẩn phân giải xơ.
Tuy nhiên giữa các nhóm vi khuẩn khác nhau cũng có sự cạnh tranh điều kiện sinh tồn
của nhau. Chẳng hạn, khi gia súc ăn khẩu phần ăn giàu tinh bột nhưng cùng kiệt protein thì số
lượng vi khuẩn phân giải cellulose sẽ giảm và do đó mà tỷ lệ tiêu hoá xơ thấp. Đó là vì sự có
mặt của một lượng đáng kể tinh bột trong khẩu phần kích thích vi khuẩn phân giải bột đường
phát triển nhanh nên sử dụng cạn kiệt những yếu tố dinh dưỡng quan trọng (như các loại
khoáng, amoniac, acid amin, isoacid) là những yếu tố cũng cần thiết cho vi khuẩn phân giải
xơ vốn phát triển chậm
hơn.
5 6 7 pH
Hoạt lực
VSV phaân giaûi
tinh boät
VSV phaân giaûi
Chaát xô
Sơ đồ 1-3: Liên quan giữa pH và hoạt lực của các nhóm VSV dạ cỏ
Mặt khác, tương tác
tiêu cực giữa vi khuẩn phân
giải bột đường và vi khuẩn
phân giải xơ còn liên quan
đến pH trong dạ cỏ (Sơ đồ
1-3). Chenost và Kayouli
(1997) giải thích rằng quá
trình phân giải chất xơ của
khẩu phần diễn ra trong dạ
cỏ có hiệu quả cao nhất khi
pH dịch dạ cỏ >6,2, ngược lại quá trình phân giải tinh bột trong dạ cỏ có hiệu quả cao nhất
khi pH <6,0. Tỷ lệ thức ăn tinh quá cao trong khẩu phần sẽ làm cho VFA sản sinh ra nhanh,
làm giảm pH dịch dạ cỏ và do đó mà ức chế hoạt động của vi khuẩn phân giải xơ.
Tác động tiêu cực cũng có thể thấy rõ giữa protozoa và vi khuẩn. Như đã trình bày ở
trên, protozoa ăn và tiêu hoá vi khuẩn, do đó làm giảm tốc độ và hiệu quả chuyển hoá
protein trong dạ cỏ. Với những loại thức ăn dễ tiêu hoá thì điều này không có ý nghĩa lớn,
song đối với thức ăn cùng kiệt N thì protozoa sẽ làm giảm hiệu quả sử dụng thức ăn nói chung.
Loại bỏ protozoa khỏi dạ cỏ làm tăng số lượng vi khuẩn trong dạ cỏ. Thí nghiệm trên cừu
cho thấy tỷ lệ tiêu hoá vật chất khô tăng 18% khi không có protozoa trong dạ cỏ (Preston và
Leng, 1991).
Như vậy, cấu trúc khẩu phần ăn của động vật nhai lại có ảnh hưởng rất lớn đến sự
tương tác của hệ VSV dạ cỏ. Khẩu phần giàu các chất dinh dưỡng không gây sự cạnh tranh
giữa các nhóm VSV, mặt cộng sinh có lợi có xu thế biểu hiện rõ. Nhưng khẩu phần nghèo
dinh dưỡng sẽ gây ra sự cạnh tranh gay gắt giữa các nhóm VSV, ức chế lẫn nhau, tạo
khuynh hướng bất lợi cho quá trình lên men thức ăn nói chung.
III. SỰ TIÊU HÓA MỘT SỐ DƯỠNG CHẤT CỦA HỆ VI SINH VẬT
3.1. Phân giải glucid
Glucid của thức ăn được phân giải bởi VSV trong dạ cỏ. Quá trình phân giải này của
VSV rất quan trọng bởi vì 60-90% glucid (carbohydrates) của khẩu phần, kể cả vách tế
bào thực vật, được lên men trong dạ cỏ (Sơ đồ 1-4).
Vách tế bào là thành phần quan trọng của thức ăn xơ thô được phân giải một phần bởi
VSV nhờ có men phân giải xơ (cellulose) do chúng tiết ra. Quá trình phân giải các carbohydrate
phức tạp sinh ra các đường đơn. Đối với gia súc dạ dày đơn thì đường đơn, như glucose, là sản
phẩm cuối cùng được hấp thu, nhưng đối với gia súc nhai lại thì đường đơn được VSV dạ cỏ lên
men để tạo ra các VFA. Phương trình tóm tắt mô tả sự lên men glucose, sản phẩm trung gian
của quá trình phân giải các glucid phức tạp, để tạo các VFA như sau:
Sơ đồ 1-4: Tóm tắt quá trình chuyển hoá chất bột đường trong dạ cỏ
21
Download»
You must be registered for see links
Ket-noi.com kho tai lieu mien phi Ket-noi.com kho tai lieu mien phiAcid acetic
C6H12O6 + 2H2O ----> 2CH3COOH + 2CO2 + 4H2
Acid propionic
C6H12O6 + 2H2 ------> 2CH3CH2COOH + 2H2O
Acid butyric
C6H12O6 -------> CH3-CH2CH2COOH + 2CO2 + 2 H2
Khí mê tan
m4H2 + CO2 -------> CH4 + 2H2O
Như vậy, sản phẩm cuối cùng của sự lên men carbohydrat thức ăn bởi VSV dạ cỏ gồm:
- Các acid béo bay hơi (Volatile Fatty Acid: VFA), chủ yếu là a. acetic (C2), a.propyonic
(C3), a. butyric (C4) và một lượng nhỏ các acid khác (izobytyric, valeric, izovaleric). Các
VFA này được hấp thu qua vách dạ cỏ vào máu và là nguồn năng lượng chính cho vật chủ.
Chúng cung cấp khoảng 70-80% tổng số năng lượng được gia súc nhai lại hấp thu. Trong khi
đó gia súc dạ dày đơn lấy năng lượng chủ yếu từ glucose và lipid hấp thu ở ruột. Tỷ lệ giữa
các VFA phụ thuộc vào bản chất của các loại glucid có trong khẩu phần.
Các VFA được sinh ra trong dạ cỏ được cơ thể bò sữa sử dụng vào các mục đích khác
nhau:
- Acid acetic (CH3COOH ) được bò sữa sử dụng chủ yếu để cung cấp năng lượng thông
qua chu trình Kreb sau khi được chuyển hoá thành acetyl-CoA. Nó cũng là nguyên liệu chính
để sản xuất ra các loại mỡ, đặc biệt là mỡ sữa.
- Acid propionic (CH3CH2COOH ) chủ yếu được chuyển đến gan, tại đây nó được
chuyển hoá thành đường glucose. Từ gan glucose sẽ được chuyển vào máu nhằm bảo đảm sự
ổn định nồng độ glucose huyết và tham gia vào trao đổi chung của cơ thể. Đường glucose
được bò sữa sử dụng chủ yếu làm nguồn năng lượng cho các hoạt động thần kinh, nuôi thai
và hình thành đường lactose trong sữa. Đây cũng là nguồn nguyên liệu chính để sản xuất ra
mỡ tích lũy trong cơ thể. Một phần nhỏ acid lactic sau khi hấp thu qua vách dạ cỏ được
chuyển hoá ngay thành acid lactic và có thể được chuyển hoá tiếp thành glucose và glycogen.
- Acid butyric(CH3CH2CH2COOH) được chuyển hoá thành bêta-hydroxybutyric khi đi
qua vách dạ cỏ, sau đó được sử dụng như một nguồn năng lượng bởi một số mô bào, đặc biệt
là cơ xương và cơ tim. Nó cũng có thể được chuyển hoá dễ dàng thành xeton và gây độc hại
cho bò sữa khi có nồng độ hấp thu quá cao.
Hoạt động lên men glucid của vi sinh vật dạ cỏ còn giải phóng ra một khối lượng khổng
lồ các thể khí, chủ yếu là CO2 và CH4. Các thể khí này không được bò sữa lợi dụng, mà
chúng đều được thải ra ngoài cơ thể thông qua phản xạ ợ hơi. Một ngày đêm bò sữa có thể
thải ra lượng khí từ 600 – 1000 lít.
3.2. Chuyển hoá các hợp chất chứa nitơ
Các hợp chất chứa nitơ, bao gồm cả protein và phi protein, khi được ăn vào dạ cỏ sẽ
bị VSV phân giải (Sơ đồ1-5). Mức độ phân giải của chúng phụ thuộc vào nhiều yếu tố,
đặc biệt là độ hoà tan. Các nguồn nitơ phi protein (Non Protein Nitrogen:NPN) trong
thức ăn, như urê, hoà tan hoàn toàn và nhanh chóng phân giải thành amôniac.
Trong khi tất cả NPN được chuyển thành amoniac trong dạ cỏ, thì có một phần -
nhiều hay ít tùy thuộc vào bản chất của thức ăn - protein thật của khẩu phần được VSV
dạ cỏ phân giải thành amoniac. Amôniac trong dạ cỏ là yếu tố cần thiết cho sự tăng sinh
của hầu hết các loài vi khuẩn trong dạ cỏ. Các vi khuẩn này sử dụng amôniac để tổng
hợp nên acid amin của chúng. Nó được coi là nguồn nitơ chính cho nhiều loại vi khuẩn,
đặc biệt là những vi khuẩn tiêu hoá xơ và tinh bột.
22
Download»
You must be registered for see links
khối vi sinh vật sẽ đến dạ múi khế và ruột non theo khối dưỡng chấp. Tại đâymột phần protein vi sinh vật này sẽ được tiêu hoá và hấp thu tương tự như đối với động
vật dạ dày đơn. Trong sinh khối protein VSV có khoảng 80% là protein thật có chứa đầy
đủ các acid amin không thay thế với tỷ lệ cân bằng. Protein thật của VSV được tiêu hoá
khoảng 80-85% ở ruột.
Nhờ có VSV dạ cỏ mà gia súc
nhai lại ít phụ thuộc vào chất
lượng protein thô của thức ăn hơn
là động vật dạ dày đơn bởi vì
chúng có khả năng biến đổi các
hợp chất chứa N đơn giản, như
urê, thành protein có giá trị sinh
học cao. Bởi vậy để thỏa mãn nhu
cầu duy trì bình thường và nhu
cầu sản xuất ở mức vừa phải thì
không nhất thiết phải cho gia súc
nhai lại ăn những nguồn protein
có chất lượng cao, bởi vì hầu hết
những protein này sẽ bị phân giải
thành amôniac; thay vào đó
amôniac có thể sinh ra từ những
nguồn N đơn giản và rẻ tiền hơn.
Khả năng này của VSV dạ cỏ có
ý nghĩa kinh tế rất lớn đối với sản
xuất vì thức ăn chứa protein
thật đắt hơn nhiều so với các
nguồn NPN
so với các nguồn NPN.
Sơ đồ 1-5: Sự chuyển hoá các chất chứa nitơ trong dạ cỏ
3.3. Chuyển hoá lipid
Trong dạ cỏ có hai quá trình trao đổi mỡ có liên quan với nhau: phân giải lipid của thức ăn
và tổng hợp mới lipid của VSV. Triaxylglycerol và galactolipid của thức ăn được phân giải và
thuỷ phân bởi lipase VSV. Glyexerol và galactose được lên men ngay thành VFA. Các acid béo
giải phóng ra được trung hoà ở pH của dạ cỏ chủ yếu dưới dạng muối canxi có độ hoà tan thấp
và bám vào bề mặt của vi khuẩn và các tiểu phần thức ăn. Chính vì thế tỷ lệ mỡ quá cao trong
khẩu phần thường làm giảm khả năng tiêu hoá xơ ở dạ cỏ.
Trong dạ cỏ còn xảy ra quá trình hydrogen hoá và đồng phân hoá các acid béo không no.
Các acid béo không no mạch dài (linoleic, linolenic) bị làm bão hoà (hydrogen hoá thành acid
stearic) và sử dụng bởi một số vi khuẩn. Một số mạch nối đôi của các acid béo không no có thể
không bị hydrogen hoá nhưng được chuyển từ dạng cis sang dạng trans bền vững hơn. Các acid
béo có mạch nối đôi dạng trans này có điểm nóng chảy cao hơn và hấp thu (ở ruột non) và
chuyển vào mô mỡ làm cho mỡ của gia súc nhai lại có điểm nóng chảy cao.
Vi sinh vật dạ cỏ còn có khả năng tổng hợp lipid có chứa các acid béo lạ (có mạch nhánh
và mạch lẻ) do sử dụng các VFA có mạch nhánh và mạch lẻ được tạo ra trong dạ cỏ. Các acid
này sẽ có mặt trong sữa và mỡ cơ thể của vật chủ.
Như vậy, lipid của VSV dạ cỏ là kết quả của việc biến đổi lipid của thức ăn và lipid được
tổng hợp mới.
23
Download»
You must be registered for see links
Ket-noi.com kho tai lieu mien phi Ket-noi.com kho tai lieu mien phiKhả năng tiêu hoá mỡ của VSV dạ cỏ rất hạn chế, cho nên khẩu phần nhiều mỡ sẽ cản trở
tiêu hoá xơ và giảm thu nhận thức ăn. Tuy nhiên, đối với phụ phẩm xơ hàm lượng mỡ trong đó
rất thấp nên dinh dưỡng của gia súc nhai lại ít chịu ảnh hưởng của tiêu hoá mỡ trong dạ cỏ.
Cung cấp vitamin
Một số nhóm VSV dạ cỏ có khả năng tổng hợp nên các loại viatmin nhóm B và vitamin
K.
Giải độc
Nhiều bằng chứng cho thấy VSV dạ cỏ có khả năng thích nghi chống lại một số chất
kháng dinh dưỡng. Nhờ khả năng giải độc này mà gia súc nhai lại, đặc biệt là dê, có thể ăn một
số loại thức ăn mà gia súc dạ dày đơn ăn thường bị ngộ độc như lá sắn, hạt bông.
Nhận xét chung về tiêu hoá ở gia súc nhai lại
Tác dụng tích cực của VSV dạ cỏ
+ Phân giải được chất xơ nên giảm cạnh tranh thức ăn với người và gia súc cũng như gia
cầm khác.
+ Sử dụng được NPN nên giảm nhu cầu protein thực trong khẩu phần (Sơ đồ 1-6).
+ Nâng cấp chất lượng protein góp phần giảm nhu cầu acid amin không thay thế.
+ Tổng hợp được một số vitamin (B, K) và do đó mà giảm cung cấp từ thức ăn.
+ Giải độc nhờ VSV dạ cỏ nên gia súc nhai lại ăn được nhiều loại thức ăn.
Tác động tiêu cực của tiêu hoá dạ cỏ
+ Làm mất mát năng lượng thức ăn do lên men (nhiệt, mêtan) và năng lượng mang dạ cỏ.
+ Phân huỷ protein chất lượng cao gây lãng phí.
+ Hydrrogen hoá một số acid béo không no quan trọng cần cho vật chủ.
+ Khí mêtan sinh ra gây hiệu ứng nhà kính, ảnh hưởng xấu đến môi trường.
IV. MỘT SỐ ĐIỂM CẦN LƯU Ý TRONG VIỆC CUNG CẤP THỨC ĂN TNL:
1. Độ thô và mịn của thức ăn
2. Tỉ lệ thức ăn thô và thức ăn tinh
3. Việc thay đổi khẩu phần thức ăn
4. Chứng chướng hơi dạ co
Do Drive thay đổi chính sách, nên một số link cũ yêu cầu duyệt download. các bạn chỉ cần làm theo hướng dẫn.
Password giải nén nếu cần: ket-noi.com | Bấm trực tiếp vào Link để tải:
You must be registered for see links
Last edited by a moderator: